Nombre vulgar
Avispa barrenadora de los pinos
Sinonimia / Otros nombres científicos
Paururus noctilio
Tipo de plaga
Insectos
Taxonomía: Insectos
  • Hymenoptera > Siricidae
Condición:
  • Presente
Cultivos / Órgano afectado:
  • Pinus contorta, Pinus ponderosa, Pinus radiata, Pinus sp., Pinus taeda: Tronco
Descripción biológica

La “avispa barrenadora de los pinos” posee metamorfosis completa (holometábolo), es decir, pasa por los estados de huevo, larva, pupa y adulto.
Huevos: son blandos, de color blanco, de forma alargada (elipsoides) y muy pequeños, miden de 1 a 2 mm de longitud por 0,3 a 0,35 mm de ancho. Son puestos en forma individual o de pares, en un número promedio de 200 por hembra, e insertados a unos 8 mm bajo la corteza.
Larvas: son blandas, de forma cilíndrica, de color blanco- amarillento, con una cabeza redonda, bien desarrollada y dotada de fuertes mandíbulas oscuras y dentadas. Poseen tres pares de patas toráxicas, fuertemente pigmentadas pero muy rudimentarias, bien cortas tipo vestigiales. El tamaño es variable y pueden alcanzar los 3 cm de longitud en la última etapa de crecimiento. Se las pueden distinguir por la presencia de una pequeña espina esclerosada característica, de color pardo oscuro ubicada en la parte distal del abdomen. Durante su desarrollo forman galerías dentro de la madera, dejando el duramen lleno de aserrín.
Pupas: son de tipo libre o exarata, poseen una longitud promedio de 25 mm, son de color blanco crema y gradualmente van adquiriendo el color del adulto.
Adultos: poseen un cuerpo robusto, de forma cilíndrica con una longitud que oscila entre 9 a 40 mm, con alas membranosas color ámbar y abdomen con el segmento final en forma de cono con una espina prominente. Entre los sexos, hay diferencias de tamaño y color:
Las hembras miden entre 1,5 a 4 cm de largo, mayor tamaño que el del macho, tienen el cuerpo de color negro-azul metálico, con patas color ámbar, posee antenas setáceas de 20 segmentos levemente pubescentes y una espina terminal en forma de aguja y posee un ovipositor protegido que puede llegar a los 2 cm de largo, que le permite perforar la madera de los árboles reiteradamente e introducir los huevos dentro de la madera.
Los machos miden entre 0,8 a 2,5 cm, poseen el cuerpo negro-azul metálico, abdomen con una franja amarillo-naranja y los dos pares de patas anteriores color ámbar y las posteriores negras y engrosadas. Las antenas son similares a las de las hembras pero con 21 segmentos.

La avispa barrenadora de los pinos es un insecto que cumple su ciclo dentro de la madera; sólo en estado adulto pasa su vida fuera del árbol. Los adultos emergen de los árboles, dejando un orificio considerable en la corteza, viven pocos días y no se alimentan. Posee un período de vuelo breve, abarcando el verano y parte del otoño dependiendo de la zona y de las condiciones climáticas (especialmente la temperatura). Los machos emergen aproximadamente una semana antes que las hembras. Se aparean a la altura de la copa de los árboles donde se concentra un mayor número de machos. Luego del período inicial de vuelo, las hembras buscan árboles debilitados para encastrar los huevos (dos por galería aproximadamente) debajo de la corteza realizando perforaciones simples o múltiples con la ayuda de su ovipositor.
Las hembras adultas introducen en el tronco de los árboles vivos los huevos junto con esporas de un hongo degradador de la madera (Amylostereum areolatum), así como también un mucus fitotóxico producido por las glándulas accesorias del aparato genital. El mucus es una sustancia que provoca cambios fisiológicos rápidos en el tronco y acículas causando el envejecimiento prematuro de la planta y su decaimiento (modifica las tasas de respiración y transpiración). El hongo simbionte sirve de alimento para las larvas. Si bien, cada uno por separado no causa la muerte del árbol, la combinación de ambos es letal. Los huevos que ponen las hembras pueden ser producidos a través del apareamiento con el macho o bien producidos sin que exista tal apareamiento y en ausencia de machos. En el primer caso los huevos fecundados darán origen tanto a hembra como macho. En el segundo caso (sin apareamiento) los huevos no están fecundados y darán origen solamente a ejemplares machos. La cantidad de huevos varía de acuerdo al tamaño de la hembra pero en promedio es de 200. Durante los meses más fríos las larvas y pupas que no emergieron permanecen dentro de la madera de los árboles afectados.
Los huevos normalmente eclosionan dentro de 14 días después de la oviposición, aunque Holsten (1970) afirma que el periodo de incubación es de 16 a 28 días. Independiente de esta discrepancia, se reconoce que estos pueden permanecer latentes por mucho más tiempo, incluso varios meses, cuando la temperatura es baja, y que la eclosión se ve favorecida por las condiciones creadas por la acción del hongo y del mucus fitotóxico que la hembra inyecta en los túneles de oviposición (Eldridge y Taylor, 1989). Taylor (1981) afirma que las larvas nacen de los huevos sólo cuando las perforaciones que los contienen son invadidas por hifas del hongo simbionte.
Una vez que nacen las larvas comienzan a alimentarse del micelio del hongo que extraen de la madera y van construyendo galerías que taponan con aserrín compacto, al principio cerca del lugar de la oviposición y en los últimos estadios más hacia el centro del árbol. El periodo de desarrollo larval dura un año, pasando por 6 ó 7 estados, en el mayor de los cuales alcanza 3 cm de longitud. Neuman y Minko (1981) destacan que se han observado larvas que pasan hasta por 12 estados, indicando que aparentemente se requieren 5 mudas para que pueda alcanzarse el estado de pupa. A pesar de esto, en Victoria, Australia, pueden emerger pequeños individuos machos después de tan sólo 3 estados larvarios, en un ciclo biológico de 2 a 3 meses que se presenta en árboles de diámetro pequeños. Durante las primeras etapas la larva permanece en la albura, avanzando en la madera hacia el duramen. Al terminar la tercera etapa alcanza una longitud de 6 a 8 mm y ha penetrado 15 a 20 mm en la madera. En el cuarto estado la galería se orienta hacia el duramen, mediante un sistema de túneles serpenteantes que posteriormente se dirigen otra vez hacia el exterior, a la zona cambial, para pupar en la albura, a unos 5 centímetros de la superficie de la corteza (Holsten, 1970; Eldridge y TayJor, 1989; Taylor 1981).
El tamaño final que alcancen las larvas está asociado con la disponibilidad de alimento que hayan tenido, es decir, dependen del éxito de desarrollo alcanzado por el hongo en la colonización de la madera. Pueden permanecer en este estado entre 1 y 4 años.
Antes de empupar, las larvas se aproximan a la superficie externa del fuste donde excavan las cámaras pupales.
El período de prepupa es corto, alrededor de 2 semanas, seguido de una fase pupal que dura de 3 a 5 semanas. Al finalizar esta fase se ha originado el imago, el que emerge de la cámara pupal en la primavera siguiente, emergen los adultos, que pueden presentar tamaños desiguales en el mismo sexo en función de las dimensiones que hayan alcanzado las larvas como a la época del año en que salen. Esto puede evidenciarse en los diferentes diámetros de los orificios de salida de 3 a 8 mm de diámetro y así se da comienzo el ciclo nuevamente.

Signos y síntomas / Daños

Las características sintomatológicas del ataque de Sirex noctilio son: clorosis progresiva e irreversible de las acículas, marchitez repentina del follaje adulto, y posteriormente del follaje de la estación, y una marcada caída de las acículas al iniciarse el periodo caluroso del verano (Neumanny Minko, 1981). Estos síntomas fisiológicos del ataque de Sirex son evidentes en la copa después de 5 a 10 días de la oviposición y son consecuencia de la rápida translocación al follaje del mucus fitotóxico inyectado por la hembra.
Una característica clásica en los árboles atacados por esta plaga es la aparición de pequeñas gotas de resina que escurren por el tronco desde todos los puntos de oviposición (Aguilar y Lanfranco, 1988; Cassals, 1988; Espinoza et al, 1986; Neumann y Minko, 1981). Estos pequeños flujos de resina, que adoptan un color blanquecino sobre la superficie de la corteza, son según Eldridge yTaylor (1989) una evidencia que confirma que ha sido Sirex el agente de daño. El examen de la superficie de la madera inmediatamente bajo la corteza con flujo de resina, puede revelar una mancha vertical alrededor del diminuto agujero de postura (Eldridge y Taylor, 1989). Estas manchas oscuras, de forma oval o como bandas estrechas de color pardo grisáceo, corresponden a la acción del hongo que se manifiesta degradando la madera, principalmente a lo largo de la fibra en la albura más externa (Neumann y Minko, 1981; Aguilar y Lanfranco, 1988), y que al extenderse la infección eventualmente cubrirán el tronco del árbol. A nivel del follaje se observa clorosis progresiva que se manifiesta después de 2 a 4semanas, comenzando por las acículas viejas unidas al tronco y en las partes más bajas de las ramas. La porción basal de las hojas es la primera en mostrar el efecto. Posteriormente, si el árbol no es capaz de neutralizar el ataque, la clorosis y caída prematura se extiende a las acículas de las yemas, acompañándose del marchitamiento repentino de las hojas nuevas de las puntas de las ramas y la parte superior de la copa (Coutts, 1969). Durante este proceso se puede observar un gradual cambio de coloración hacia distintos matices del rojo, de modo que antes de la total caída de las acículas, el árbol se puede distinguir fácilmente por el acentuado color pardorojizo que manifiesta.
Otros elementos de diagnóstico son perforaciones circulares de 3 a 8 mm de diámetro en la corteza, las que corresponden a los agujeros de salida de los adultos (Aguilar y Lanfranco, 1988; Neumann y Minko, 1991). Estas aparecen después de 12 meses en toda la longitud del tronco, aunque en árboles grandes pueden estar sobre 4 a 6 metros de altura, por lo que son difíciles de ver a simple vista (Eldridge yTaylor, 1989). La presencia de pequeños agujeros, con un diámetro aproximado de 0, 14 mm, lo mismo que las galerías larvales y cámaras pupales vacías son elementos que permiten identificar al agente de daño. En el caso de las galerías larvales del fuste, estas son transversales y longitudinales con una extensión de hasta 20 cm, caracterizándose por contener en su interior un aserrín granular y compacto (Espinoza et al a986; Neumann y Minko. 1981). Los árboles atacados y muertos resultan evidentes en otoño hasta fines de invierno. Las grandes áreas afectadas son claramente observables desde el aire, aunque el daño normalmente comienza por los árboles suprimidos, los que no son detectables en inspecciones aéreas (Eldridge y Taylor, 1989). Eventualmente puede ocurrir que los árboles afectados no presenten síntomas externos, por esta razón en Nueva Zelanda es común el tener que observar secciones transversales del fuste. En ellas aparecen franjas radiales con manchas blancas y oscuras donde ha penetrado el hongo. Estas observaciones, además han permitido detectar que el ataque de Sirex noctilio comúnmente evita la formación de las últimas capas de la madera de verano, en el anillo de crecimiento, dañando el cambium y a los radios leñosos, que se ven repletas de hifas del hongo.
Puede causar la pérdida en más del 60% de una plantación mal manejada y sin programas sanitarios. Una metodología utilizada para la evaluación de daños en grandes superficies es el muestreo secuencial, en la cual se muestrea una parte del rodal afectado a lo largo de una transecta elegida al azar donde se contabiliza un número concreto de árboles en una planilla de cálculo, siendo la relación de los atacados respecto al total lo que determina el porcentaje de daño en el rodal.

Condiciones predisponentes

Normalmente completa su ciclo biológico en un año, pero en climas fríos una parte de la población puede realizar este ciclo en dos o tres años en condiciones rigurosas (Chrystal, 1928).El ciclo de vida, que depende de la temperatura y humedad de la madera, generalmente es de 1 año (cerca del 75% de los individuos en sus países de origen emergen al año), pudiendo ser más corto en climas cálidos y hasta 3-4 años en áreas más frías.
Según Taylor (1981), la mayor emergencia se da en los días con temperaturas por encima de la media de la región y con presión atmosférica en baja. En Brasil la mayoría de los adultos emergen desde octubre a abril, con picos en noviembre y diciembre, y registra otro en abril que corresponde a un ciclo corto de verano (Iede et al., 1992). En Uruguay emergen desde octubre a fines de abril, con picos en diciembre y febrero (Rebuffo, 1990).
En Argentina, en la región Patagónica se han registrado ciclos generacionales cortos (anuales) y ciclos largos (bi o trianuales), siendo los bianuales los más frecuentes (Klasmer et al., 2000).
En la Región Patagónica el período de emergencia es desde fines de diciembre hasta principios de mayo, con picos poblacionales en marzo y abril (Eskiviski, 2005).
En Bariloche esto ocurre desde mediados de enero hasta junio, con la máxima emergencia entre febrero y marzo (Klasmer et al., 2000).
En Misiones y Corrientes se ha observado emergencia de adultos durante todo el año, concentrándose desde mediados de octubre hasta inicios de enero, con un pico poblacional a mediados de noviembre (Eskiviski, 2005). En Jujuy se menciona que la emergencia es a fines de septiembre hasta diciembre, con picos poblacionales en la segunda quincena de noviembre (Quintana et al., 1999).

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